植物群落物种多样性的形成与维持机理即群落构建理论一直是生态学家研究的核心论题,关于这个问题的讨论最早开始于以Clements和Gleason为代表的有机论学派和个体论学派的争论。以上世纪初Clements为代表的有机学派认为群落构建的因素是确定的,群落有确定结构的单元,是一个有机体,当群落受到人为和环境干扰后,能够逐渐回到原来的状态,这就是植物群落的演替。群落演替是有顺序的过程,演替是从一个方向有规律的向另一个方向变化。演替的最后阶段是稳定的系统,生物量最大,物种间的关系最紧密的单元顶极(mono-climax)或多元顶极(poly-climax)。然而,以Gleason为代表的个体论学派完全不赞同,他们认为群落不是一个有机体,特定的环境和物种的选择性决定着群落的存在,因为环境在时间和空间上是一直变化的,所以群落的组成和结构都是随机的没有确定的方向。但是,这个问题没有简单的谁对谁错,而是不同的时间、空间以及各种不同的原因决定着群落形成和维持过程。
此后,随着群落构建理论的发展,生态学家们提出了群落构建的两大经典理论:群落的生态位理论和中性理论。
生态位(Niche)的概念最早是有Grinell(1917)提出的,当时称之为小生境,用来表示对栖息地再划分的空间单位。随后,Elton(1927)提出了生态位是指动物在生物群落中的地位以及它与食物和天敌的关系。早期的对生态位的定义还不够缜密,Hutchinson(1957)结合早期生态位的定义提出了多维生态位(Multidimensional niche):是指n维资源空间中一个物种能够存活和增殖的范围。其中把环境变量的数量作为维数,两个环境变量就称为二维生态位,以此类推,形成三维、四维、更多维的多维生态位。三个变量就可以形成体积,n个变量就可以形成n维空间,所以,又称之为超体积生态位(Hypervolune niche)。王刚(1990)提出,物种生态位(Species niche):表征环境属性特征的向量集到表征物种属性特征的数集上的映射关系,群落生态位(Coeno一niche):表征生境属性特征的n维点集到表征群落状态特征的m维集上的映射。
生态位理论的核心思想就是生态位和竞争共存。生态学家认为,群落中物种生活史对策的不同决定了不同的物种在群落中占有不同的生态位,因而决定了许多不同的物种能稳定共存。苏联生态学家Gause(1934)首次使用实验的方法研究两个物种间的竞争提出了竞争排斥假说(Competitive exclusion hypothesis),他认为两个生态位越相似的物种,竞争就越强烈。两个物种不能占据两个相似的生态位,从而证实了生态位分化是维持物种共存的必然条件。
围绕着生态位理论的讨论,针对生态位理论解释生境中可消费资源不多(如热带雨林),很多物种生态位分化不明显;还有一些确定性的因素不能很好解释和预测复杂的群落结构的维持和变化这些问题,生态位理论没能做出全面的回答,直到上世纪末尚未有合理的理论解释,为此,生态学家创新式的提出了一个崭新的理论去探讨该问题,即中性理论。中性理论最早来源于MacArthur(1967)的岛屿生物地理学理论(Theory of Island Biogeography)。他认为岛屿上的物种数目取决于岛屿上迁入物种数目和灭绝物种数目之间的动态平衡。在不同的岛屿上,岛屿和大陆的距离决定迁入的物种数目,岛屿的面积决定灭绝的物种数目。虽然后来Hubbell(2001)对岛屿生物地理学理论进行了扩张,提出了群落中性理论(Community neutral theory),但是,这些中性理论都不考虑物种间的差异和物种间的相互作用,并且还假设不同物种具有相同的出生率、死亡率和相同的迁入率、灭绝率。中性理论还认为群落的构建取决于扩散等随机过程,随机的物种形成和灭绝决定着群落物种的多样性。
生态位理论是以竞争等确定因素为基础的,而中性理论是以扩散等随机因素为基础的。生态位理论认为环境决定着植物群落结构组成,而中性理论认为,在扩散不受限制的空间距离内由自由扩散引起的随机分布模式决定着植物群落结构组成。生态位理论能够解释自然界中的许多群落构建模式,但是对热带雨林的物种多样性维持机制的解释却陷入了困境,这是因为热带雨林的群落结构十分复杂,物种丰富度很高。而中性理论对热带雨林的物种多样性维持机制的解释很合理。Harpole(2006)研究发现,草地群落的物种组成与中性理论很接近,但是物种对N的竞争力与物种多样性存在相关关系,所以他否定了中性理论的假设。由此可见,生态位理论和中性理论争论的不同点:到底是环境决定群落的物种组成,还是在扩散不受限制的空间距离内由自由扩散引起的随机分布模式决定群落物种的组成。近几年来,也有许多生态学家认为,生态位理论和中性理论并不是对立的,二者可以有机的整合来更有效的解释群落物种的组成。
齐瑞